Запредельное торможение. Торможение условных рефлексов и его виды Когда появляется запредельное торможение

11.07.2023

Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты.

Торможение условных рефлексов

А. Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее торможение и запредельное.

1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение окружающей среды (рефлекс на новизну ), И. П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимости к действию, например нападение, бегство. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условнорефлекторную деятельность выделяют два варианта тор можения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действует масса различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их «замечать». Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Это раздражения от переполненных внутренних органов (например, от мочевого пузыря, кишечника), болевые раздражители. Они имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условнорефлекторная деятельность затормаживается.

Механизм внешнего торможения . Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловнорефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.

2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П.Павлову выдвинуть представление о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности . Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному торможению (угнетение деятельности нейрона при чрезмерно частом его возбуждении, превышающем лабильность). Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным .

Б. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное , внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным , индивидуальным. Согласно учению И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

11. Угасателъное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.

Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного торможения наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. У животных удается выработать различение частот метронома - 100 и 104 удара/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознавание геометрических фигур, различение раздражения разных участков кожи и т.д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель.

Функциональные изменения при выработке условных рефлексов и условного торможения (изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так же как одинаковы стадии их формирования. Условное торможение называют также отрицатель ным условным рефлексом.

Значение всех видов условного(внутреннего) торможенияусловных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Нервная деятельность осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения.

Возбуждение — нервный процесс, приводящий организм в деятельное состояние. Внешне возбуждение проявляется, например, в сокращении группы мышц или в выделении секрета. Более точным показателем возбуждения служит возникновение в возбужденном участке ткани электроотрицательного потенциал а.

Торможение — нервный процесс, приводящий к временному прекращению или ослаблению деятельного состояния органа. При торможении возникает электроположительный потенциал . Образование условных рефлексов, их связь, сохранение и преобразование возможны только при взаимодействии возбуждения с торможением.

Чтобы образовался условный рефлекс на определенное раздражение, временно должны быть задержаны все рефлексы на другие раздражения, непрерывно воздействующие на организм Процесс торможения также отменяет действие условного раздражителя, если он временно потерял свое жизненное значение Наконец, торможение охраняет нервные клетки коры от разрушительного действия вредоносных раздражителей.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

Особенностью безусловного торможения является его врожденность. Оно не требует специальной выработки и свойственно всем отделам центральной нервной системы. Условное торможение, которое называют также внутренним, возникает постепенно в процессе образования условных рефлексов. Оно свойственно только коре больших полушарий.

К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение, к условному (внутреннему) относят угасательное, дифферен-цировочное, торможение запаздывания и так называемый условный тормоз.

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к образуемому условному рефлексу раздражителей. Посторонний к опыту раздражитель, особенно новый и сильный, вызывает ориентировочный рефлекс, и возбуждение, относящееся к этому рефлексу, тормозит вырабатываемый условный рефлекс до тех пор, пока посторонний раздражитель не исчезнет или не потеряет новизны. Во избежание тормозящего действия посторонних раздражителей для некоторых лабораторных опытов создаются специальные условия —’ изолированные звуконепроницаемые камеры.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Новейшие исследования ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов и др.) доказывают его сложную природу. Обнаружено, что ориентировочные рефлексы не только тормозят образование условных рефлексов, но являются также необходимым условием их образования. Любой раздражитель в начале своего действия вызывает ориентировочную реакцию организма, повышающую чувствительность соответствующих анализаторов. Индифферентный раздражитель, т. е. тот, который потерял характер новизны в данных условиях опыта, не вызывает ориентировочной реакции до момента сочетания его действия с подкреплением. С момента же сочетания каждое появление условного раздражителя будет вызывать к себе ориентировочную реакцию, что повышает чувствительность анализатора и способствует образованию условной связи.

Сходным с внешним торможением является торможение, называемое отрицательной индукцией.

Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных, чрезмерно длительных и других вредоносных условных и безусловных раздражителей, превышающих предел работоспособности нервных клеток. Запредельное торможение выполняет роль охранительного, так как оберегает нервные клетки от непосильных напряжений.

Приведем примеры. У собаки вырабатывают слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а затем постепенно увеличивают его силу. Соответственно увеличивается и сила возбуждения в нервных клетках анализаторов, о чем можно судить по интенсивности слюноотделения. Однако это наблюдается до определенного предела. В какой-то момент действия очень сильного звукового раздражителя наступает резкое падение слюноотделения. Возбуждение предельной силы сразу сменяется торможением. То же самое наблюдается при непрерывном и чрезмерно длительном действии раздражителя. Нервные клетки, которые отличаются от других клеток организма высокой интенсивностью деятельности, быстро утомляются. При непрерывном и длительном их раздражении утомление развивается быстрее, и нервные клетки переходят в тормозное состояние. Наступает сон как защитная реакция нервной системы от непосильного напряжения.

Был такой случай. Шестилетний ребенок оказался свидетелем тяжелой сцены в семье: его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю кипящей воды. В доме поднялась суматоха. Испуг мальчика был настолько сильным, что он после нескольких минут отчаянного плача внезапно глубоко -заснул и спал в течение нескольких часов, хотя случай произошел утром. Нервные клетки коры не вынесли чрезмерного напряжения.

Сильные эмоциональные вспышки у некоторых людей доходят до так называемого «эмоционального шока», т. е. внезапной скованности. Физиологической основой такого шока тоже является запредельное торможение.

Предел возбудимости нервных клеток не является постоянным. Он снижается вследствие длительного утомления, болезни, действия на организм отравляющих веществ. Кроме того, имеют значение индивидуальные особенности людей, тип их высшей нервной деятельности.

Наиболее простым видом условного торможения является угасание условных рефлексов.

Оно возникает в результате их неподкрепления. Если условный раздражитель выработанного условного рефлекса дать несколько раз подряд через короткие промежутки времени без сочетания его с безусловным, то условный рефлекс постепенно исчезнет, угаснет. Так, многократно поданный световой сигнал, на который у собаки был выработан слюнный рефлекс без подкрепления, вместо возбуждения начинает вызывать торможение. Голуби слетаются к кормушке до тех пор, пока в ней есть зерна; при отсутствии корма их прилеты становятся все реже и реже, пока совсем не прекратятся. Ребенок, наученный самостоятельно мыть руки, при отсутствии контроля постепенно перестает выполнять это гигиеническое требование.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

Установлены следующие закономерности угасания: легко угасают молодые, слабо упроченные условные рефлексы; угасание развивается тем быстрее, чем чаще условный раздражитель применяется без подкрепления; условные рефлексы, образованные на основе сильных подкрепляющих раздражителей, угасают медленно; угасание одного условного рефлекса влечет за собой ослабление других, сходных с угасающим и непрочных условных рефлексов и т. д. Эти закономерности полезно использовать в процессе обучения учащихся и в организации самостоятельной работы по усвоению знаний и навыков.

Угасание не есть разрушение условных рефлексов. Угасший рефлекс можно быстро восстановить путем повторного подкрепления. Что касается хорошо упроченных, а затем угашенных рефлексов, то известны факты их самопроизвольного восстановления. Положительное значение угасания состоит в том, что оно отменяет те временные связи в коре, которые оказались в дальнейшем ненужными, что позволяет заменить их другими.

При на определенный раздражитель вначале положительную реакцию вызывают и другие однородные раздражители, хотя их действие и не сочетается с безусловным раздражителем. Так, при образовании у собаки условного слюнного рефлекса на тон определенной высоты первое время слюна течет и на другие тоны. Это явление называется генерализацией. Однако, если основной тон систематически подкреплять безусловным раздражителем, а сходный звук (или звуки) систематически оставлять без подкрепления, то возникает дифференцировка, различение этих звуков: подкрепляемый тон будет вызывать положительный рефлекс (возбуждение), а неподкрепляемый — отрицательный рефлекс (торможение). Установлено, что чем больше сходства между однородными раздражителями, тем труднее происходит их дифференцировка. Для ее образования требуется большое количество повторений опыта.

Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,— различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи — звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» — «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1—5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания . Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель , на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысл е слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель — бульканье — выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители , ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

26. Принцип обратной связи и его значение.

Процесс саморегуляции постоянно сохраняет циклический характер и осуществляется на основе "золотого правила": какое-либо отклонение от константного уровня любого жизненного фактора служит толчком к немедленной мобилизации аппаратов, вновь восстанавливающих этот постоянный уровень.

По своей природе физиологическая саморегуляция является автоматическим процессом. Факторы, отклоняющие константу, и силы, ее восстанавливающие, всегда находятся в определенных количественных соотношениях. В этом физиологическая саморегуляция тесно соприкасается с закономерностями, сформулированными кибернетикой, теоретическим стержнем которой является автоматическая регуляция заданного фактора при помощи замкнутого контура с обратной связью. Наличие обратной связи уменьшает влияние изменений параметров системы на работу ее в целом, обеспечивает также ее стабилизацию и устойчивость, улучшает переходные процессы, обеспечивает повышение ее помехоустойчивости за счет уменьшения влияния помех.

Связь выхода системы с ее входом через усилительное звено с положительным коэффициентом усиления - положительная обратная связь, с отрицательным усилением - отрицательная обратная связь. Положительная обратная связь повышает коэффициент усиления и обеспечивает возможность управления значительными потоками энергии, затрачивая при этом малые энергетические ресурсы. Заметим, однако, что в биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь обычно улучшает устойчивость системы, т. е. ее свойство возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния внешнего возмущения.

Требование устойчивости - одно из основных требований для системы управления, так как устойчивость определяет, как правило, работоспособность всей системы.

Обратные связи в организме обычно иерархичны, накладываются одна на другую и дублируют друг друга. Их можно делить по разным категориям, например, по постоянной времени - на быстродействующую нервную и более медленную гуморальную и т. д. Например, ту же систему регулирования сахара в крови следует рассматривать как многоконтурную. В основе действия отдельных замкнутых контуров этой системы лежит принцип, по существу подобный принципу действия соответствующих технических систем. В постоянно замкнутом контуре регулирования все время измеряются текущие отклонения подлежащей регулированию вегетативной величины от ее заданного значения, и на основе этой информации управляющий исполнительными органами центр производит такую их перестройку, в результате которой возникающие отклонения регулируемой величины ликвидируются.

В 30-е гг. советский биолог М. М. Завадовский на основании изучения гуморальных механизмов регуляции в растущем организме выдвинул общебиологический принцип регуляции процессов развития и гомеостаза "плюс - минус взаимодействие". Сущность этой концепции сводится к следующему. Если между двумя органами (процессами) имеется непосредственная связь, причем первый орган (процесс) стимулирует второй, то второй тормозит первый, и наоборот. В сущности, речь идет о механизме обратной связи. При этом имеются в виду такие формы взаимодействия, когда прямая и обратная связи между органами и процессами имеют противоположные знаки: плюс - минус, минус - плюс. Такого типа связи обеспечивают животному и человеку свойства саморегулирующейся системы с высокой степенью устойчивости.

В ходе исследования роли афферентной информации в осуществлении локомоторных актов Н. А. Бернштейн выдвинул идею о сенсорных коррекциях, в соответствии с которой непрерывное участие потока афферентной сигнализации контрольного или коррекционного значения является необходимым компонентом двигательных реакций. Каждый случай упорядоченного реагирования представляет собой непрерывный циклический процесс взаимодействия организма с переменчивыми условиями окружающей или внутренней среды. При этом огромную роль играет контролирующая коррекционная афферентация.

Другой советский физиолог, П. К. Анохин, еще в 30-е гг. и, пожалуй, впервые четко обосновал понятие обратной, или санкционирующей, афферентации, т. е. обязательной при любом действии импульсации, которая идет от рецепторов в ЦНС и информирует о результатах произведенного действия, соответствующего или не соответствующего намеченной цели. При дальнейшей разработке механизма последний получил название акцептора результата действия.

Примерам осуществления обратных связей в организме нет числа. Рассмотрим лишь некоторые процессы регулирования в нервной системе. Распространение нервных влияний отдаленно напоминает железнодорожное движение от одной станции до другой. Грузооборот станции определяется в основном не ее величиной, количеством складских помещений и т. д., а густотой и пропускной способностью ее линий связи с другими станциями. Аналогичным образом и в нервной системе упор в регуляции зачастую делается на доклеточное звено - синаптический аппарат. Подобно семафорам и стрелкам, перед которыми часто останавливается движение, в нервной системе осуществляется пресинаптическое регулирование. Суть его заключается в том, что импульсы возбуждения, бегущие по одним волокнам, благодаря специализированному промежуточному нейрону затрудняют распространение таких же импульсов по другим нервным волокнам и "поезд останавливается перед семафором".

В центральной нервной системе существует еще один вид регуляции, пожалуй наиболее изученный, осуществляемый на выходе рефлекторной дуги, - возвратное торможение. В этом случае импульсы, распространяющиеся от моторной клетки к мышцам, частично возвращаются в спинной мозг и через специализированный промежуточный нейрон - клетку Реншоу - уменьшают активность тех же или других моторных нейронов, десинхронизируя их деятельность. В результате этого мышечные волокна сокращаются не одновременно, что обеспечивает плавность мышечных движений. Пример с мотонейронами спинного мозга, возможно, самый яркий, но вообще подобные способы саморегуляции рефлекторной деятельности по типу отрицательной обратной связи широко распространены в ЦНС.

Значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза чрезвычайно велико. Так, поддержание константного уровня кровяного давления всегда является следствием взаимодействия двух сил: нарушающей этот уровень и восстанавливающей его. В результате увеличенной импульсации из барорецептивных областей (главным образом синокаротидной зоны) снижается тонус вазомоторных симпатических нервов и повышенное кровяное давление нормализуется (см. также разд. 5.4;8.6). Депрессорные реакции в норме оказываются сильнее прессорных реакций. Увеличение содержания в крови катехоламинов - адреналина и норадреналина - при их инъекции или при естественной реакции организма на внешнее воздействие приводит к активации периферических эффекторных образований, тем самым имитируя возбуждение симпатического отдела нервной системы, но при этом снижает симпатикотонус и препятствует дальнейшему высвобождению и синтезу этих соединений.

27. Понятие о типах нервной системы.

Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности. Это тормозной тип нервной системы. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения. Уних преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы.

Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы. Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

28. Свойства нервных процессов.

Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, как сила, уравновешенность и подвижность этих процессов.

Сила нервных процессов . При измерении силы процесса возбуждения обычно пользуются кривой зависимости величины условной реакции от силы раздражителя. Условная реакция перестает увеличиваться при определенной интенсивности условного сигнала. Эта граница и характеризует силу процесса возбуждения. Показателем силы тормозного процесса является стойкость тормозных условных рефлексов, а также скорость и прочность выработки дифференцировочного и запаздывающего вида торможения.

Уравновешенность нервных процессов . Для определения уравновешенности нервных процессов сравниваются силы процессов возбуждения и торможения у данного животного. Если оба процесса взаимно компенсируют друг друга, то они уравновешены, а если нет, то, например, при выработке дифференцировок может наблюдаться срыв тормозного процесса, если он оказывается слабым. Если же доминирует тормозной процесс в силу недостаточности возбуждения, то в трудных условиях дифференци-ровка сохраняется, но резко уменьшается величина реакции на положительный условный сигнал.

Подвижность нервных процессов . О ней можно судить по скорости переделки положительных условных рефлексов в тормозные и обратно. Часто для определения подвижности нервных процессов применяется переделка динамического стереотипа. Если переход от положительной реакции к тормозной и от тормозной к положительной осуществляется быстро, то это свидетельствует о высокой подвижности нервных процессов.

29. Учение о доминанте А.А. Ухтомского.

Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма. К примеру доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разные раздражения, будь-то стук тарелок, призыва к чашке с пищей и т.д., вызывают теперь не обычное мяуканье и выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Даже введение больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центре. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее.

Роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение - это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Тогда из этого следует вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статистически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных его состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма.

В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные "главенствующее очаги возбуждения" , а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров.

Причиной развития запредельного торможения является слабость и повышенная истощаемость нервных клеток, причем, по степени развития запредельного торможения можно судить об их слабости. Запредельное торможение может при этом сопровождать состояния раздражительной слабости, но часто встречается как самостоятельное проявление неврозов.

Б. Н. Бирман считал именно нарушения тормозного процесса и различные переходные фазовые состояния характерным для неврозов патофизиологическим механизмом.

Нарушения тормозного процесса в зависимости от их глубины и распространенности имеют различные клинические выражения.

Наиболее частой формой слабости активного торможения является ослабление внимания, т. е. невозможность подавлять возбуждения от посторонних раздражителей.

Одним из типичных проявлений запредельного торможения являются фазовые состояния.

При неврастении обычно имеет место уравнительная и парадоксальные фазы. При уравнительной фазе сильные и слабые раздражители оказывают одинаковое влияние, при парадоксальной фазе слабые воздействия вызывают более сильную реакцию, чем сильные раздражители.

Нередко у больных неврастенией повышенная раздражительность, вспыльчивость, даже аффекты гнева возникают под влиянием незначительных бытовых воздействий, тогда как при крупных неприятностях и в ответственных положениях больные могут сохранять спокойствие. Эта особенность поведения больных неврастенией может привести к непониманию их окружающими, к обвинению в распущенности, в нежелании себя сдерживать.

Инженер, 42 лет, обратился в клинику с жалобами на повышенную раздражительность, головные боли и плохой сон. Им было отмечено при этом, что на работе он может сохранять спокойствие и выдержку, но по дороге домой конфликтует в трамвае из-за мелочей: толкнули его, не уступили место пожилому человеку и т. д. Придя домой, становится по его выражению «невыносимым»: раздражается и кричит, если не сразу открыли дверь, не вовремя подали обед, коснулись или передвинули его вещи и тому подобное. Быстро успокоившись, считает себя неправым и жалеет об имевшей место гневной вспышке.

При неврастении в детском возрасте нередко имеет место ультрапарадоксальная фаза в виде негативизма - стремления делать все обратное тому, что от ребенка требуют.

При психастении запредельное торможение более глубоко и сочетается с нарушением взаимодействия между сигнальными системами. Распространяясь преимущественно на деятельность первой сигнальной системы, запредельное торможение при психастении создает симптом потери чувства реального: больные воспринимают окружающее, а иногда и самих себя неясно, как бы через дымку тумана; события, описанные в книгах, им кажутся более реальными и яркими, чем собственные переживания.

Один из больных психастенией сообщал, что временами теряет ощущение своего бытия. Чтобы восстановить его, он должен увидеть себя в зеркале.

При истерии торможение, захватывая кору больших полушарий и главным образом вторую сигнальную систему, вызывает возникновение сноподобных сумеречных состояний с галлюцинациями, преимущественно зрительного характера. Содержание их обычно заимствуется из прошлых тяжелых переживаний больных. Они видят сцены j смерти или болезни близких родных, нападения на них самих, пережитые или виденные катастрофы на транспорте, пожары и т. д.

Если при истерии глубокое торможение иррадиирует и на подкорковые образования, то в зависимости от уровня торможения возникает каталепсия, описанная в числе других авторов Л. О. Даркшевичем, или летаргический сон.

У одной из больных истерией состояние летаргического сна продолжалось от 6 до 24 часов. Движения были полностью заторможены, чувствительное» всех видов также; больная не реагировала ни на резкие звуки, ни на болевые раздражители. Пульс был нитевидным, дыхание замедленным (6-8 вдохов в минуту) и резко ослабленным. При пробуждении никаких воспоминаний о событиях, происходивших вокруг нее во время ее летаргического сна, больная не имела.

Глубокое, но узко локализованное в отдельных системах или районах коры больших полушарий торможение при истерии проявляется парезами и параличами, анестезиями, амаврозом и т. д.

Запредельное торможение при сумеречных состояниях, видимо, имеет охранительное значение, в связи с чем терапевтические мероприятия должны быть направлены на его углубление.

Менее интенсивное, но зато экстенсивное патологическое торможение, частично распространяющееся на подкорковую область, составляет основу невротических депрессивных состояний. От эндогенных депрессий они отличаются меньшей глубиной торможения безусловных рефлексов, особенно оборонительного, и преимущественным торможением двигательного анализатора.

При этом для неврастении характерно преобладание торможения двигательно-волевых процессов, апатия, малоподвижность, нежелание что-либо делать, особенно если это дело требует усилий.

При истерической депрессии преобладают эмоциональные нарушения - тоска, отчаяние, иногда сопровождаемые мыслями о самоубийстве. Очевидно, что при истерической депрессии подкорковая область сильнее вовлекается в патологический процесс.

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

По дисциплине «Физиология ВНД»

Тема «Торможение. Виды торможения. Биологическая значимость торможения»

Выполнил студент группы П-07-2з

Дмитрий Валерьевич

Проверила: Третьякова М.В.

Пермь, 2009

Введение

Торможение

Виды торможения

Значение торможения

Заключение

Список литературы

Введение

"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". И.П. Павлов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения.

Что же такое торможение? Какие существуют виды торможения? Для чего оно нужно? Попытаемся разобраться в этом на страницах контрольной работы.

Торможение - в физиологии - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.

Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.

Заключение

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. По мере становления и упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса. Торможение является фактором, способствующим приспособлению организма к окружающим его условиям. Так же торможение ослабляет процессы возбуждения в нервной системе и обеспечивает стабильность её работы.

При отсутствии торможения, процессы возбуждения нарастали бы и накапливались, что неминуемо привело бы к разрушению нервной системы и гибели организма.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

МЫШЕЧНО-СУСТАВНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Исследуемый садится за кинематометр и закрывает глаза. Исследователь поочередно задает угол, который исследуемый должен в последующем воспроизвести на большой и малой шкале прибора. В

ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (заданная и выполненная испытуемым величина) 48, 52, 45 при заданной величине в 50 (большая шкала) 25, 27, 27 при заданной величине в 25 (маленькая шкала) для первого испытуемого и 55, 51, 54 при заданной величине в 50 (большая шкала) 30, 28, 29 при заданной величине в 30 (маленькая шкала) для второго испытуемого.

Исходя из этого можно сказать, что мелкая суставно-мышечная чувствительность выше, кроме того, один из испытуемых показал лучше результаты, что говорит о том, что суставно-мышечная чувствительность у него развита лучше.

ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Исследуемый вытягивает руки вперёд и закрывает глаза, раскрывает ладони вверх, а исследователь одновременно, без нажима опускает ему на ладони обоих рук груз массой от 1 до 5 гр.

Изменяя соотношение веса груза, находящегося на ладони, исследователь определяет минимальную разницу в весе груза, которую способен отличить исследуемый. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (минимальная разница в весе груза, который способен отличить испытуемый) 1 гр. для обоих испытуемых. Это объясняется явлением разностного порога тактильной чувствительности, т.е. минимальным различием в силе двух однотипных раздражителей (масса груза на разных ладонях) необходимым для изменения интенсивности ощущения.

Разностный порог измеряется относительной величиной, которая показывает, какую часть первоначальной силы раздражителя надо прибавить (или убавить), чтобы получить едва заметное ощущение изменения в силе данных раздражителей. Для ощущения минимального увеличения давления груза на руку необходим прирост первоначальной силы раздражения на 1/17 ее исходной величины, независимо от единиц, в которых эта интенсивность давления выражается.

Исследуемый закрывает глаза, а исследователь одновременно без нажима опускает на его кожу иголки ножек циркуля. Последовательно сокращая расстояние между иголками ножек циркуля, исследователь определяет то минимальное расстояние, между ними которое воспринимается исследуемым при прикосновении как воздействие двух раздражителей.

В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (минимальное расстояние между иголками ножек циркуля воспринимаемое при прикосновении как воздействие двух раздражителей) 1 мм для обоих испытуемых. Это объясняется явлением пространственного порога тактильной чувствительности, т.е. минимальным расстоянием между двумя разными, но находящимися рядом точками, одновременная стимуляция которых вызывает два самостоятельных, отличных друг от друга тактильных ощущения.

Ощущения прикосновения возникают, если механический раздражитель вызывает деформацию поверхности кожи. При действии давления на участок кожи малых размеров (менее 1 мм) наибольшая деформация происходит именно в месте непосредственного приложения раздражителя. Если давление производится на большую поверхность (более 1 мм), то оно распределяется неравномерно, наименьшая его интенсивность ощущается во вдавленных частях поверхности, а наибольшая по краям вдавленного участка.

ОПЫТ АРИСТОТЕЛЯ

Исследуемый катает маленький шарик между указательным и средним пальцем, при этом он убеждается, что воспринимает его как один предмет. Если исследуемый катает тот же шарик между перекрещенными пальцами таким образом, чтобы он находился между медиальной (внутренней) поверхностью указательного и латеральной (наружной) поверхностью среднего пальца, он может убедиться, что создается восприятие наличия двух шариков. Это объясняется явлением иллюзии осязания, которое может возникать под влиянием непосредственно предшествующих восприятий. В данном случае тем, что медиальная поверхность указательного и латеральная поверхность среднего пальца в обычных условиях могут одновременно раздражатся только двумя предметами. Возникает иллюзия раздражения двумя предметами, т.к. в головном мозге возникает два центра возбуждения.

РЕАКЦИЯ ЗРАЧКА

Исследуемый становится лицом к дневному свету, а исследователь замеряет ширину его зрачка. Затем один глаз исследуемого закрывают рукой и замеряют ширину зрачка открытого глаза. Затем закрытый глаз открывают и снова измеряют ширину его зрачка.

В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (ширина зрачка) 5 - 7 - 5 мм и 6 - 8 - 6 мм для первого и второго испытуемого соответственно. Таким образом, ширина зрачка изменялась в среднем на 2 мм, а время зрачковой реакции не превышало 1 сек для обоих испытуемых. При закрытии обоих глаз на 30 сек ширина зрачка составляла 5 - 9 - 5 мм и 6 - 10 - 6 мм соответственно, при этом время зрачковой реакции не превысило 1 сек.

Исследуемый фиксирует взгляд на удаленном предмете, а исследователь замеряет ширину его зрачка, затем исследуемый фиксирует взгляд на предмете удаленном на 15 см, а исследователь снова измеряет ширину его зрачка. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (ширина зрачка) 5 - 3 мм и 6 - 4 мм для первого и второго испытуемого соответственно. Таким образом, ширина зрачка изменялась в среднем на 2 мм, а время зрачковой реакции не превышало 1 сек для обоих испытуемых.

Из всего вышесказанного следует, что реакция зрачка на свет у обоих испытуемых находится на одинаковом уровне, а разница в показателях обусловлена индивидуальными различиями (в данном случае шириной зрачка в покое).

СФЕРИЧЕСКАЯ АБЕРАЦИЯ

Испытуемый закрывает один глаз, и приближает к другому карандаш, на такое расстояние, чтобы изображение получилось расплывчатым, затем между карандашом и глазом помещают лист бумаги с отверстием диаметром 1 мм и предмет становится четко различимым. Это объясняется тем, что для центральных лучей сферическая аберрация выражена лучше. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (расстояние от глаза до карандаша в момент, когда он становится менее четко различимым) 10 см и 11 см для первого и второго испытуемого соответственно.

Рассматривая рисунок из вертикальных и горизонтальных линий, испытуемый фиксирует взгляд на вертикальных, а затем на горизонтальных линиях и убеждается, что не может видеть одинаково четко горизонтальные и вертикальные линии.

Испытуемый смотрит через тонкую сетку на печатный текст с расстояния 50 см от глаза, если фиксировать взглядом буквы то нити сетки ставятся менее видимыми, а если фиксировать взглядом сетку то буквы.

Из всего вышесказанного следует, что испытуемый не может одновременно четко видеть два разноудаленных предмета вследствие того, что оптическая система глаза обладает сферической аберрацией, т.е. фокус периферических лучей расположен ближе, чем фокус центральных.

ОБНАРУЖЕНИЕ АСТИГМАТИЗМА

Испытуемый смотрит на рисунок, состоящий из вертикальных и горизонтальных линий одинаковой толщины, при этом оба испытуемых отметили, что вертикальные линии визуально кажутся более отчетливыми. При приближении рисунка к глазу горизонтальные линии стали более отчетливыми. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (расстояние от глаза до рисунка в момент, когда горизонтальные линии становится более четкими) 10 см и 11 см для первого и второго испытуемого соответственно. Это объясняется тем, что лучи идущие от горизонтальных линий при начальном положении рисунка находились впереди сетчатки, а при приближении рисунка к глазу точки схождения лучей переместились на сетчатку. При вращении рисунка представление о толщине линий у испытуемого постоянно изменяются соответственно изменению их положения на вертикальное или горизонтальное. Это объясняется тем, что лучи идущие от горизонтальных и вертикальных линий поочередно находятся впереди сетчатки и на сетчатке.

ОБНАРУЖЕНИЕ СЛЕПОГО ПЯТНА

Испытуемый фиксирует взгляд на рисунке в виде черного прямоугольника, в левой половине которого находится белый круг, а в правой белый крест. Закрыв правый глаз, испытуемый левым глазом фиксирует крест, расположенный в правой части рисунка. Рисунок приближают к глазу, пока круг не выпадет из поля зрения. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (расстояние от глаза до рисунка в момент, когда он выпадает из поля зрения) 11 см для обоих испытуемых.

Испытуемый фиксирует правым глазом крест, расположенный в левом верхнем углу белого листа бумаги. Из правого верхнего угла по направлению к кресту движется карандаш, обернутый белой бумагой (кроме отточенного кончика).